第十三章 生物的相互亲缘关系(2)

摘要: 以上是关于海洋岛生物的叙述——即,物种数目稀少,本地的特有类型占有多数——某些群的成员发生变化,而同一纲的其

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以上是关于海洋岛生物的叙述——即,物种数目稀少,本地的特有类型占有多数——某些群的成员发生变化,而同一纲的其他群的成员并不发生变化——某些目,如两栖类和陆栖哺乳类,全部缺如,虽然能飞的蝙蝠是存在的——某些植物目表现特别的比例——草本类型发展成乔木,等等——对这些问题的解释有两种信念,一是认为在悠久过程中偶然输送的方法是有效的,另一认为一切海洋岛以前曾和最近大陆联结在一起,在我看来,前者比后者更加符合实际情况。因为按照后一观点,大概不同的纲会更一致的移入,同时因为物种是集体地移入的,它们的相互关系就不会受大的扰乱,结果它们或者都不发生变化,或者一切物种以比较相同的方式发生变化。比较遥远岛屿上的生物(或者仍旧保持同一物种的类型或者以后发生变化)究竟有多少曾经到达它们现在的家乡,对这一问题的理解,我不否认是存在许多严重难点的。但是,决不能忽视,其他岛屿曾经一度作为歇脚点,而现在可能没有留下一点遗迹,我愿详细说明一个困难的例子。几乎一切海洋岛,甚至是最孤立的和最小的海洋岛,都有陆栖贝类栖息着,它们一般是本地特有的物种,但有时是其他地方也有的物种——在这方面古尔德博士曾举出一个太平洋的动人例子。众所周知,陆栖贝类容易被海水杀死;它们的卵,至少是我试验过的卵,在海水里下沉并且被杀死了。可是一定还有某些未知的偶然有效的方法来输送它们。刚孵化的幼体会不会有时附着于栖息在地上的鸟的脚上而固此被输送过去呢?我想起休眠时期中贝壳口上具有薄膜的陆栖贝类,在漂游木材的隙缝中可以浮过相当阔的海湾。并且我发见有几个物种在这种状态下沉没在海水里七天而不受损害:一种罗马蜗牛(Helixpomatia)经过这样处理以后,在休眠中再放人海水中二十天,能够完全复活。在这样长的时期里,这种贝类大概可被平均速度的海流带到660地理英里的远处。因为这种罗马蜗牛具有一片厚的石灰质厣(operculum),我把厣除去,等到新的膜形成以后,我再把它浸入海水里十四天,它还是复活了,并且爬走了。奥甲必登男爵(BaronAucapitaine)以后做过相似的试验:他把属于十个物种的100个陆栖贝,放在穿着许多小孔的箱子里,把箱子放在海里十四天。在一百个贝类中,有二十七个复活了。厣的存在似乎是重要的,因为在具有厣的十二个圆口螺(Cyclostomaelegans)中,有十一个生存着。值得注意的是:我所试验的那种罗马蜗牛非常善于抵抗海水,而奥甲必登所试验的其他四个罗马蜗牛的物种,在五十四个标本中没有一个可以复活。但是,陆栖贝类的输送决不可能完全依靠这种方法;鸟类的脚提供了一个更可能的方法。

岛屿生物与最近大陆上生物的关系

对我们来说最动人的和最重要的事实是,栖息在岛上的物种与最近大陆的并不实际相同的物种有亲缘关系。关于这一点能够举出无数的例子来。位于赤道下的加拉帕戈斯群岛距离南美洲的海岸有500到600英里之远。在那里几乎每一陆上的和水里的生物都带着明确的美洲大陆的印记。那里有二十六种陆栖鸟;其中有二十一种或者二十三种被列为不同的物种,而且普通都假定它们是在那里创造出来的;可是这些鸟的大多数与美洲物种的密切亲缘关系,表现在每一性状上,如表现在它们的习性、姿势和鸣声上。其他动物也是如此,胡克博士在他所著的该群岛的可称赞的植物志中,大部分植物也是这样。博物学者们在离开大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时,就会感到自己是站在美洲大陆上似的。情形为什么会这样呢?为什么假定在加拉帕戈斯群岛创造出来的而不是在其他地方创造出来的物种这样清楚地和在美洲创造出来的物种有亲缘关系呢?在生活条件方面,在岛上的地质性质方面,在岛的高度或气候方面,或者在共同居住的几个纲的比例方面,没有一件是与南美洲沿岸的诸条件密切相似的:事实上,在一切这些方面都是有相当大的区别的。另一方面,加拉帕戈斯群岛和佛得角群岛,在土壤的火山性质、气候、高度和岛的大小方面,则有相当程度的类似:但是它们的生物却是何等完全地和绝对地不同呀!佛得角群岛的生物与非洲的生物相关联,就像加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物相关联一样。对于这类的事实,根据独立创造的一般观点,是得不到任何解释的;相反地,根据本书所主张的观点,显然地,加拉帕戈斯群岛很可能接受从美洲来的移住者,不管这是由于偶然的输送方法或者由于以前连续的陆地(虽然我不相信这个理论)。而且佛得角群岛也接受从非洲来的移住者;这样的移住者虽然容易地发生变异——而遗传的原理依然泄露了它们的原产地在于何处。

能够举出许多类似的事实:岛上的特有生物与最近大陆上或者最近大岛上的生物相关联,实在是一个近乎普遍的规律。例外是少数的,并且大部分的例外是可以解释的。这样,虽然克格伦陆地距离非洲比距离美洲近些,但是我们从胡克博士的报告里可以知道,它的植物却与美洲的植物相关联,并且关联得很密切:但是根据岛上植物主要是借着定期海流漂来的冰山把种籽连着泥土和石块一起带来的观点看来,这种例外就可以解释了。新西兰在本地特有植物上与最近的大陆澳洲之间的关联比起它与其他地区之间的关联更加密切:这大概是可以料想得到的,但是它又清楚地与南美洲相关联,南美洲虽说是第二个最近的大陆,可是离开得那么遥远,所以这事实就成为例外了。但是根据下述观点看来,这个难点就部分地消失了,那就是:新西兰、南美洲和其他南方陆地的一部分生物是从一个近乎中间的虽然遥远的地点即南极诸岛而来的,那是在比较温暖的第三纪和最后的冰期开始以前面南极诸岛长满了植物的时候。澳洲西南角和好望角的植物群的亲缘关系虽然是薄弱的,但是胡克博士使我确信这种亲缘关系是真实的,这是更加值得注意的情形;但是这种亲缘关系只限于植物,并且毫无疑问,将来会得到解释。

决定岛屿生物和最近大陆生物之间的亲缘关系的同样法则,有时可以小规模地但以有趣的方式在同一群岛的范围内表现出来。例如,在加拉帕戈斯群岛的每一分离的岛上都有许多不同的物种栖息着,这是很奇特的事实;但是这些物种彼此之间的关联比它们与美洲大陆的生物或与世界其他地区的生物之间的关联更加密切。这大概是可以料想到的,因为彼此这样接近的岛屿几乎必然地会从同一根源接受移住者,也彼此接受移住者。但是许多移住者在彼此相望的、具有同一地质性质、同一高度、气候等的诸岛上怎么会发生不同的(虽然差别不大)变异呢?长久以来这对我是个难点:但是这主要是由于认为一地区的物理条件是最重要的这一根深蒂固的错误观点而起的;然而,不能反驳的是,各个物种必须与其他物种进行竞争,因而其他物种的性质至少也是同样重要的,并且一般是更加重要的成功要素。现在,如果我们观察栖息在加拉帕戈斯群岛同时也见于世界其他地方的物种,我们可以发见它们在若干岛上有相当大的差异。如果岛屿生物曾由偶然的输送方法而来——比方说,一种植物的种籽曾经被带到一个岛上,另一种植物的种籽曾经被带到另一个岛上,虽然一切种籽都是从同一根源而来的;那么上述的差异的确是可以预料到的。因此,一种移住者在以前时期内最初在诸岛中的一个岛上定居下来时,或者它以后从一个岛散布到另一个岛上时,它无疑会遭遇到不同岛上的不同条件,因为它势必要与一批不同的生物进行竞争;比方说,一种植物在不同的岛上会遇到最适于它的土地已被多少不同的物种所占据,并且还会受到多少不同的敌人的打击。如果在那个时候这物种变异了,自然选择大概就会在不同岛上引起不同变种的产生。尽管如此,有些物种还会散布开去并且在整个群中保持同一的性状,正如我们看到在一个大陆上广泛散布的物种保持着同一性状一样。

在加拉帕戈斯群岛的这种情形里以及在程度较差的某些类似的情形里,真正奇异的事实是,每一个新物种在任何一个岛上一旦形成以后,并不迅速地散布到其他岛上。但是,这些岛,虽然彼此相望,却被很深的海湾分开,在大多数情形里比不列颠海峡还要宽,并且没有理由去设想它们在任何以前的时期是连续地连结在一起的。在诸岛之间海流是迅速的和急激的,大风异常稀少;所以诸岛彼此的分离远比地图上所表现的更加明显。虽然如此,有些物种以及在世界其他部分可以找到的和只见于这群岛的一些物种,是若干岛屿所共有的;我们根据它们现在分布的状态可以推想,它们是从一个岛上散布到其他岛上去的。但是,我想,我们往往对于密切近似物种在自由往来时,便有彼此侵占对方领土的可能性,采取了错误的观点。毫无疑问,如果一个物种比其他物种占有任何优势,它就会在很短的时间内全部地或局部地把它排挤掉;但是如果两者能同样好地适应它们的位置,那么两者大概都会保持它们各自的位置到几乎任何长的时间。经过人的媒介而归化的许多物种曾经以惊人的速度在广大地区里进行散布,熟悉了这种事实,我们就会容易推想大多数物种也是这样散布的;但是我们应该记住,在新地区归化的物种与本地生物一般并不是密切近似的,而是很不相同的类型,如得康多尔所阐明的,在大多数情形下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛,甚至许多鸟类,虽然那么适于从一个岛飞到另一个岛,但在不同的岛上还是不相同的;例如,效舌鸫(mocking-thrush)有三个密切近似的物种,每一个物种只局限于自己的岛上。现在,让我们设想查塔姆岛的效舌鸫被风吹到查理士岛(Charles),而后者已有另一种效舌鸫:为什么它应该成功地定居在那里呢、我们可以稳妥地推论,查理士岛已经繁生着自己的物种,因为每年有比能够养育的更多的蛋产生下来和更多的幼鸟孵化出来;并且我们还可以推论,查理士岛所特有的效舌鸫对于自己家乡的良好适应有如查塔姆岛所特有的物种一样。莱尔爵士和沃拉斯顿先生曾经写信告诉我一个与本问题有关的可注意的事实;即马德拉和附近的圣港(PortoSanto)小岛具有许多不同的而表现为代表物种的陆栖贝类,其中有些是生活在石缝里的;虽然有大量为石块每年从圣港输送到马德拉,可是马德拉并没有圣港的物种移住进来;虽然如此,两方面的岛上都有欧洲的陆栖贝类栖息着,这些贝类无疑比本地物种占有某些优势。根据这些考察,我想,我们对于加拉帕戈斯群岛的若干岛上所特有的物种并没有从一个岛上散布到其他岛上的事,就不必大惊小怪了。再者,在同一大陆上,“先行占据”对于阻止在相同物理条件下栖息的不同地区的物种混入,大概有重要的作用。例如,澳洲的东南部和西南部具有几乎相同的物理条件,并且由一片连续的陆地联络着,可是它们有巨大数量的不同哺乳类,不同鸟类和植物栖息着;据贝茨先生说,栖息在巨大的、开阔的、连续的亚马逊谷地的蝴蝶和其他动物的情形也是这样。

支配海洋岛生物的一般特性的这同一原理,即移住者与它们最容易迁出的原产地的关系,以及它们以后的变异,在整个自然界中有着广泛的应用。我们在每一山顶上、每一个湖泊和沼泽里都可看到这个原理,因为高山物种,除非同一物种在冰期已经广泛散布,都与周围低地的物种是相关联的;这样,南美洲的高山蜂鸟(humming-birds)、高山啮齿类、高山植物等,一切都严格地属于美洲的类型;而且显然地,当一座山缓慢隆起时,生物便会从周围的低地移来。湖泊和沼泽的生物也是这样,除非极方便的输送允许同一类型散布到世界的大部分。从美洲和欧洲洞穴里的大多数盲目动物的性状也可看到这同一原理。还能举出其他类似的事实。我相信,以下情形将被认为是普遍正确的,即在任何两个地区,不问彼此距离多少远,凡有许多密切近似的或代表的物种存在,在那里便一定也有某些相同的物种;并且不管在什么地方,凡有许多密切近似的物种,在那里也必定有被某些博物学者列为不同物种而被其他博物学者仅仅列为变种的许多类型;这些可疑的类型向我们示明了变异过程中的步骤。

某些物种在现在或以前时期中的迁徒能力和迁徙范围,与密切近似物种在世界遥远地点的存在有一定的关系,这种关系还可用另一种更加普通的方式表示出来。古尔德先生很久以前告诉我,在世界各处散布的那些鸟属中,许多物种分布范围是广阔的。我不能怀疑这条规律是普遍正确的,虽然它很难被证明。在哺乳类中,我们看见这条规律显著地表现在蝙蝠中,并以较小的程度表现在猫科和狗科里。同样的规律也表现在蝴蝶和甲虫的分布上。淡水生物的大多数,也是这样,因为在最不同的纲里有许多属分布在世界各处,而且它们的许多物种具有广大的分布范围。这并不是说在分布很广的属里一切物种都有很广阔的分布范围,而是说其中某些物种有很广阔的分布范围。这也不是说在这样的属里物种平均有很广阔的分布范围;因为这大部分要看变化过程进行的程度;比方说,同一物种的两个变种栖息在美洲和欧洲,因此这个物种就有很广的分布范围;但是,如果变异进行得更远一些,那两个变种就会被列为不同的物种,因而它们的分布范围就大大地缩小了。这更不是说能越过障碍物而分布广远的物种,如某些善飞的鸟类,就必然分布得很广,因为我们永远不要忘记,分布广远不仅意味着具有越过障碍物的能力,而且意味着具有在遥远地区与异地同住者进行生存斗争并获得胜利的这种更加重要的能力。但是按照以下的观点——一属的一切物种,虽然分布到世界最遥远的地点,都是从单一祖先传下来的;我们就应该找到,并且我相信我们确能照例找到,至少某些物种是分布得很广远的。

我们应该记住,在一切纲里许多属的起源都是很古的,在这种情形下,物种将有大量的时间可供散布和此后的变异。从地质的证据看来,也有理由相信,在每一个大的纲里比较低等的生物的变化速率,比起比较高等的生物的变化速率更加缓慢;结果前者就会分布广远而仍然保持同一物种性状的较好机会。这个事实以及大多数低级体制类型的种籽和卵都很细小并且较适于远地输送的事实,大概说明了一个法则,即任何群的生物愈低级,分布得愈广远;这是一个早经观察到的、并且最近又经得康多尔在植物方面讨论过的法则。

刚刚讨论过的关系——即低等生物比高等生物的分布更加广远——分布广远的属,它的某些物种的分布也是广远的,——高山的、湖泊的和沼泽的生物一般与栖息在周围低地和干地的生物有关联,——岛上和最近大陆上的生物之间有显著关系,——在同一群岛中诸岛上的不同生物有更加密切的亲缘关系,——根据各个物种独立创造的普通观点,这些事实都是得不到解释的,但是如果我们承认从最近的或最便利的原产地的移居以及移居者以后对于它们的新家乡的适应,这就可以得到解释。

前章和本章提要

在这两章里我曾竭力阐明,如果我们适当地估计到我们对于在近代必然发生过的气候变化和陆地水平变化以及可能发生过的其他变化所产生的充分影响是无知的,——如果我们记得我们对于许多奇妙的偶然输送方法是何等无知——如果我们记得,而且这是很重要的一点,一个物种在广大面积上连续地分布,而后在中间地带绝灭了,是何等常常发生的事情,——那么,相信同一物种的一切个体,不管它们是在哪里发现的,都传自共同的祖先,就没有不可克服的困难了。我们根据各种一般的论点,特别是根据各种障碍物的重要性,并且根据亚属、属和科的相类似的分布,得出上述结论,许多博物学者在单一创造中心的名称下也得出这一结论。

至于同一属的不同物种,按照我们的学说,都是从一个原产地散布出去的;如果我们像上述那样地估计到我们的无知,并且记得某些生物类型变化得很缓慢,因而有大量时间可供它们迁徙,那么难点决不是不能克服的;虽然在这种情形下,就像在同一物种的个体的情形下一样,难点往往是很大的。为了说明气候变化对于分布的影响,我曾经试图阐明最后的一次冰期曾经发生过多么重要的作用,它甚至影响到赤道地区,并且它在北方和南方寒冷交替的过程中让相对两半球的生物互相混合,而且把一些生物留在世界的所有部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是何等各式各样,我曾经略为详细地讨论了淡水生物的散布方法。

如果承认同一物种的一切个体以及同一属的若干物种在时间的悠久过程中曾经从同一原产地出发,并没有不可克服的难点;那么一切地理分布的主要事实,都可以依据迁徙的理论,以及此后新类型的变异和繁生,得到解释。这样,我们便能理解,障碍物,不问水陆,不仅在分开而且在显然形成若干动物区域和植物区域上,是有高度重要作用的。这样,我们还能理解同一地区内近似动物的集中化,比方说在南美洲,平原和山上的生物,森林、沼泽和沙漠的生物,如何以奇妙的方式彼此相关联,并且同样地与过去栖息在同一大陆上的绝灭生物相关联。如果记住生物与生物之间的相互关系是最高度重要的,我们就能知道为什么具有几乎相同的物理条件的两个地区常常栖息着很不相同的生物类型;因为根据移住者进入一个或两个地区以来所经过的时间长度;根据交通性质所容许的某些类型而不是其他类型以或多或少的数量迁入;根据那些移入的生物是否波此以及与本地生物进行或多或少的直接竞争:并且根据移人的生物发生变异的快慢,所以在两个地区或更多的地区里就会发生与它们的物理条件无关的无限多样性的生活条件,——根据这种种情况,那里就会有一个几乎无限量的有机的作用和反作用,——并且我们就会发见某些群的生物大大地变异了,某些群的生物只是轻微地变异了,——某些群的生物大量发展了,某些群的生物仅以微小的数量存在着,——我们的确可以在世界上几个大的地理区里看到这种情形。

依据这些同样的原理,如我曾经竭力阐明的,我们便能理解,为什么海洋岛只有少数生物,而这些生物中有一大部分又是本地所特有的,即特殊的;由于与迁徙方法的关系,为什么一群生物的一切物种都是特殊的,而另一群生物、甚至同纲生物的一切物种都与邻近地区的物种相同。我们能够知道,为什么整个群的生物,如两栖类和陆栖哺乳类,不存在于海洋岛上。同时最孤立的岛也有它们自己特有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还能够知道,为什么在岛上存在的或多或少经过变异的哺乳类和这些岛与大陆之间的海洋深度有某种关系。我们能够清楚地知道,为什么一个群岛的一切生物,虽然在若干小岛上具有不同的物种,然而彼此有密切的关系;并且和最近大陆或移住者发源的其他原产地的生物同样地有关系,不过关系较不密切。我们更能知道,两个地区内,不论相距多么远,如果有很密切近似的或代表的物种存在,为什么在那里总可以找到相同的物种。

正如已故的福布斯所经常主张的,生命法则在时间和空间中有一种显著的平行现象;支配生物类型在过去时期内演替的法则与支配生物类型在今日不同地区内的差异的法则,几乎是相同的。在许多事实中我们可以看到这种情形。在时间上每一物种和每一群物种的存在都是连续的;因为对这一规律的显然例外是这么少,以致这些例外可以正当地归因于我们还没有在某一中间的沉积物里发现某些类型,这些类型不见于这种沉积物之中,却见于它的上部和下部:在空间,也是这样的,即,一般规律肯定是,一个物种或一群物种所栖息的地区是连续的,而例外的情形虽然不少,如我曾经企图阐明的,都可以根据以前在不同情况下的迁徒、或者根据偶然的输送方法、或者根据物种在中间地带的绝灭而得到解释。在时间和在空间里,物种以及物种群都有它们发展的最高点。生存在同一时期中的或者生存在同一地区中的物种群,常常有共同的微细特征,如刻纹或颜色。当我们观察过去悠久的连续时代时,正如观察整个世界的遥远地区,我们发现某些纲的物种彼此之间的差异很小,而另一纲的、或者只是同一日的不同组的物种彼此之间的差异却很大。在时间和在空间里,每一纲的低级体制的成员比高级体制的成员一般变化较少;但是在这两种情形里,对于这条规律都有显著的例外。按照我们的学说,在时间和在空间里的这些关系是可以理解的;因为不论我们观察在连续时代中发生变化的近缘生物类型或者观察迁入遥远地方以后曾经发生变化的近缘生物类型,在这两种情形里,它们都被普通世代的同一个纽带连结起来;在这两种情形里,变异法则都是一样的,而且变异都是由同一个自然选择的方法累积起来的。



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